松露(块菌)是名贵的地下真菌,因其独特的香味和口感享誉全球,具有重要的经济价值、食药用价值和生态价值。块菌必须与宿主植物共生形成外生菌根后才能形成子实体(子囊果)。由于块菌具有较高的经济价值而野生块菌资源被严重破坏,以块菌菌根苗制备技术为基础的人工栽培手段受到广泛关注。本文以块菌菌根苗培育为切入点,阐述了块菌资源面临的较大威胁、人工栽培手段的进步和人工种植园的快速发展,通过综述菌根苗培育前对共生组合的选择,菌根苗培育时使用的基质、接种剂、培养方式、与其他生物间的互作,以及菌根苗培育后进行检测的方法等研究进展,为外生菌根食用菌的菌根苗培育技术和人工栽培推广提供参考。
Truffle is a precious underground fungus famous all over the world for its unique aroma and taste and has economic, medicinal, and ecological values. Truffles form ectomycorrhiza with host plants before forming fruiting bodies (ascocarps). Considering the high economic value and the serious destruction of wild resources, artificial cultivation imitating wild truffle growth by preparation of seedlings with truffle mycorrhiza has received extensive attention. Focusing on the cultivation of seedlings with truffle mycorrhiza, we elaborated on the threats to truffle resources, the progress in artificial cultivation methods, and the rapid development of plantations. Furthermore, we summarized the research progress in the selection of symbiotic combinations, substrates, inoculants, culture methods, interaction with other organisms, and methods of identification. This review will provide a reference for developing the methods for cultivating seedlings with mycorrhiza and promoting artificial cultivation of mycorrhizal edible fungi.
松露(truffles)泛指生长于地下的真菌块状子实体,主要包含3大类,分别属于接合菌门(
块菌具有重要的经济、食用和保健价值。成熟的松露具有大理石花纹、浓郁香味和独特的口感,深受国际食用菌市场的青睐[
块菌是典型的外生菌根食用菌,必须与植物形成菌根后通过共生交换得到生长必需的营养,以完成自身生活史形成子实体(松露)[
块菌菌根苗培育是进行人工栽培、保护块菌种质资源、提高产量的重要手段。2017年,张笑萍等[
块菌属共有160余种,在我国分布的有80多种,主要分布于西南地区的云南和四川,在东北、华北、西北等地也有分布,主要的黑块菌品种有中国块菌、台湾块菌(
野生块菌资源的产量十分有限,较高的经济价值滋生了“掠夺式”采挖的现象。例如,一些块菌菌塘被反复搜索,导致产量急速下降,还有一部分块菌产地的生态环境遭到严重破坏,很多采集地已无块菌可采[
块菌人工栽培的核心是菌根苗培育技术。起初人们发现佩里戈尔黑松露(Périgord black truffle),即黑孢块菌,总是在橡树根部附近产出,1808年,法国人约瑟夫·塔隆(Joseph Talon)将橡子种子种到产出松露的橡树附近,当这些新种的橡树产出黑松露之后,约瑟夫将橡树苗移栽到自己的种植园,多年后种植园产出了佩里戈尔黑松露[
控制条件下合成了块菌外生菌根,证实了块菌是一种外生菌根真菌并与松树、杨树、榛树等形成共生关系[
我国的块菌人工栽培研究起步较晚。2002年后,陈应龙[
块菌菌根苗培育的第一步是确定栽培的块菌品种。不同品种的块菌对宿主树种表现出不同的专一性和选择性。国内外学者对不同的块菌与不同宿主植物的组合进行了大量研究(
常见的块菌及其宿主树种
Examples of hosts reported for tuber species
种属 |
中国块菌 |
黑孢块菌 |
意大利白块菌 |
波氏块菌 |
夏块菌 |
大孢块菌 |
参考文献 |
★:已成功进行人工合成块菌菌根的树种;■:在野外调查中能与块菌形成菌根的树种 |
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桦木科 |
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意大利桤木 |
★ | ★ | ★ | ★ | [ |
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欧洲鹅耳枥 |
■ | ★ | ■ | [ |
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欧洲榛 |
★ | ■ | ■ | ■ | ■ | [ |
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平榛 |
★ | ★ | [ |
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壳斗科 |
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板栗 |
★ | ★ | ★ | ★ | [ |
||
欧洲栗 |
■ | ★ | ★ | [ |
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黧蒴锥 |
★ | [ |
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麻栎 |
★ | ★ | [ |
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槲栎 |
★ | [ |
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白栎 |
★ | ★ | [ |
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葡萄牙栎 |
★ | [ |
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锥连栎 |
★ | ★ | ★ | [ |
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赤皮青冈 |
★ | [ |
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青冈 |
★ | [ |
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冬青栎 |
★ | ■ | ■ | ■ | ■ | [ |
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长穗高山栎 |
★ | [ |
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蒙古栎 |
★ | [ |
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小叶青冈 |
★ | [ |
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黄背栎 |
★ | [ |
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沼生栎 |
★ | [ |
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柔毛栎 |
★ | ■ | ★ | ■ | ■ | ■ | [ |
夏栎 |
■ | ★ | ■ | ★ | ■ | ■ | [ |
高山栎 |
★ | [ |
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云山青冈 |
★ | [ |
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灰背栎 |
★ | [ |
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栓皮栎 |
★ | [ |
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胡桃科 |
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美国山核桃 |
★ | ★ | ★ | ★ | ★ | [ |
|
化香树 |
★ | ★ | [ |
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松科 |
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欧洲冷杉 |
■ | ★ | ★ | [ |
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大西洋雪松 |
★ | ★ | ■ | ■ | ★ | [ |
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喜马拉雅雪松 |
★ | ★ | ■ | ■ | ★ | [ |
|
云南油杉 |
★ | [ |
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青海云杉 |
★ | [ |
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华山松 |
★ | ★ | [ |
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思茅松 |
★ | [ |
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马尾松 |
★ | ★ | [ |
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海岸松 |
■ | ★ | ■ | ★ | ★ | [ |
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意大利石松 |
■ | ★ | ■ | ★ | ★ | [ |
|
北美乔松 |
★ | ■ | ★ | ★ | [ |
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云南松 |
★ | ★ | [ |
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樟子松 |
★ | ■ | ★ | ★ | [ |
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椴树科 |
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美洲椴 |
★ | [ |
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杨柳科 |
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银白杨 |
★ | ■ | ★ | ■ | [ |
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黑杨 |
■ | ■ | ★ | ■ | [ |
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圆叶杨 |
★ | [ |
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滇杨 |
★ | [ |
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白柳 |
■ | ★ | ■ | [ |
|||
黄花柳 |
★ | ■ | ★ | ■ | [ |
块菌与宿主植物的共生关系,是决定块菌成功栽培的关键。目前的研究已经证实,中国块菌能与壳斗科的板栗、槲栎、锥连栎,松科的云南松、华山松、思茅松,杨柳科的圆叶杨和胡桃科的化香树、美国山核桃等形成菌根,并能够人工培育菌根苗(
白块菌的菌根合成比黑块菌的菌根合成更为困难。意大利白块菌目前仅在桦木科的意大利桤木、欧洲鹅耳枥和松科的欧洲冷杉、大西洋雪松、喜马拉雅雪松、意大利五针松等物种成功人工合成菌根(
在选择块菌的宿主树种时还应注意选择适宜当地环境的树种。栗属、栎属、松属和山核桃属具有较强的适应性和广泛的分布,可以与多种块菌进行共生,常被用于制作块菌苗。其中板栗和美国山核桃作为果树还能够提高种植园的总体经济效益,具有较高的应用前景。在欧洲国家,通常使用经济价值高的黑孢块菌和意大利白块菌与橡树、松树或栗树进行共生。日本对其本土的3种块菌和4种日本本土树种进行了菌根合成,在12个组合中,有9个组合观察到了块菌菌根[
确定块菌与宿主树种的组合后就可以进行菌根苗制备与培育了。由于块菌菌根合成的成本较高、周期较长,因此,对培育过程进行的标准化和精细化是十分必要的。欧洲的块菌苗培育体系较为成熟,已成为重要的商业行为,并由专业实验室对所有生产的块菌苗进行检测和认证。然而我国几乎无商业公司进行大批量的块菌菌根苗的制备与销售,通常是依托(委托)科研院校进行菌根苗的培育。近年来,对块菌的研究日益增加,各研究使用的菌根苗制备方法具有一定的差异,主要表现在基质的选择和配比、接种剂的种类、菌根苗的培育方式、养分与激素的添加和菌根促生菌的使用等方面(
近5年块菌菌根合成的方法
Methods of mycorrhizal cultivation of truffles in recent 5 years
块菌种名 |
宿主树种 |
栽培基质 |
pH | 接种剂 |
接种剂量* |
添加剂或处理 |
菌根率** |
参考文献 |
*:接种量为子实体质量(单位:g);**:块菌在植物根系上的定殖率以文献报道中菌根率最高的处理组统计,通常为菌根数/根尖数×100%;–:参考文献中未注明 |
||||||||
中国块菌 |
美国山核桃 |
营养贫瘠的沙子(100%);泥炭、蛭石(1:1);土壤、泥炭、蛭石、珍珠岩(5:2:2:1) |
– | 子囊孢子粉 |
1.0−2.0 | 添加NO供体和不同磷浓度处理;添加NO供体;加入12%石灰/碳酸钙 |
81.0±3.0; 88.0±2.0; 52.1±0.9 | [ |
华山松 |
蛭石、有机质(1:1);泥炭、蛭石、有机质(1:1:1) |
–;7.5 | 子囊孢子粉 |
2.0 | 无处理;切除根尖,施加烯效唑 |
62.0±10; 75.0 | [ |
|
麻栎 |
泥炭、有机质、 |
7.5 | 子囊孢子粉 |
2.0 | – | 52.1±13.5 | [ |
|
槲栎 |
泥炭、蛭石、 |
7.5 |
子囊孢子粉 |
2.0 | – | 49.0 | [ |
|
黑孢块菌 |
美国山核桃 |
土壤、泥炭、蛭石、珍珠岩(5:2:2:1) |
– | 子实体匀浆 |
1.0 | 加入12%石灰/碳酸钙 |
43.5±0.9 | [ |
华山松 |
蛭石、有机质(1:1) |
– | 子囊孢子粉 |
2.0 | – | 47.9±8.0 | [ |
|
葡萄牙栎 |
钙质砂壤土、白泥炭、石灰石粗砂(12:6:1) |
– | 子实体蔗糖溶液 |
2.0 | 施加缓释肥 |
45.4 | [ |
|
块菌种名 |
宿主树种 |
栽培基质 |
pH | 接种剂 |
接种剂量* |
添加剂或处理 |
菌根率** |
参考文献 |
冬青栎 |
钙质砂壤土、白泥炭、石灰石粗砂(12:6:1);白泥炭、黑泥炭、珍珠岩(11:7:2) |
– | 子实体粉混合滑石粉 |
2.0−2.7 | 施加缓释肥;草甘膦处理 |
35.0−43.7; 21.2 | [ |
块菌菌根苗制备时通常使用适宜植物生根和块菌生长的基质,辅以浇灌水或特定的营养液。同时,为了避免其他外生菌根真菌的竞争,常通过暴晒、高温高压消毒等手段减少基质及栽培环境中外生菌根真菌的种类和数量。块菌喜碱性石灰质土壤,质地疏松通气良好更有利于菌根的形成。目前使用较多的是泥炭、蛭石和珍珠岩的复合基质,其配比因块菌、树种和接种量等因素而不同,河沙、钙质土和块菌原土也是常用的基质。研究表明,蛭石最有利于块菌菌根的形成,珍珠岩次之;泥炭等有机质能够为块菌和幼苗的生长提供能量,但过量的氮磷有机质等营养会抑制外生菌根的形成[
中国块菌在多种基质种类和配比的组合下均能形成菌根且菌根率大于50%。当使用的基质为土壤、泥炭土、蛭石、珍珠岩(5:2:2:1,体积比,下同)时,美国山核桃菌根苗在第6个月时菌根率为(52.1±0.9)%,中华夏块菌、黑孢块菌和夏块菌在同样的条件下也能形成菌根,但菌根率均低于中国块菌[
黑孢块菌的菌根苗培育体系较为成熟,但平均菌根率低于中国块菌。制备黑孢块菌菌根苗时,使用基质为蛭石、有机质(1:1)的华山松菌根率达到了47.9%±8.0%[
意大利白块菌的菌根合成是所有松露中最特殊和要求最高的,其稳定的栽培基质和方法由法国农业科学研究院和Robin nursery公司联合开发,但具体的方法尚未公布[
宿主植物的根系生长茂盛时是接种块菌菌剂的最佳时期。块菌的菌根苗接种主要使用块菌子实体匀浆或者孢子粉进行接种,少数研究采用纯培养的块菌菌丝体接种。制备孢子粉或子实体匀浆时应先将块菌表面进行消毒处理,在相对无菌的条件下粉碎或匀浆后,与无菌水或其他材料混匀制成接种剂。在接种无菌苗时,可以使用注射器等工具取适量接种剂,施加在无菌苗根部也可以采用蘸根或浸根法进行接种,还可以将接种剂与培养基质混匀后再将无菌苗转移到混合基质中培养。
增加剂量接种能提高菌根率。在中国块菌菌根合成技术中,使用高浓度菌剂的菌根苗感染指数可提高50.1%−125.1%[
纯培养的块菌菌丝体(纯菌丝)也可以作为接种剂。使用纯菌丝进行菌根合成具有遗传背景统一、接种效果稳定等优点,但该技术需要一定的专业能力且成本较高[
除温室环境外,苗圃、野外和实验室环境也能培育出块菌菌根苗。将种植园的土壤进行熏蒸消毒后直接进行块菌接种也能成功合成美国山核桃(
离体(
水分和养分直接影响菌根的形成。适当的水势(约0 kPa)有利于块菌菌丝的生长,洪涝会减少块菌菌根的形成[
激素主要调节宿主植物的免疫反应和生长,对外生菌根的识别、形成和维持产生影响。茉莉酸等激素通过调节防御基因的表达进而改变植物对真菌的防御强度[
块菌的生活史在地下完成,与多种生物和微生物有着强烈的互作关系。块菌利用独特的气味吸引动物食用,经过消化后的块菌孢子更易萌发,这对块菌的传播具有积极的意义[
施用菌根促生菌能提高块菌菌根合成的效率。菌根促生菌是指能促进菌根真菌在宿主植物根部的生长、定殖或间接地促进植物生长提高共生效率的微生物[
构建合理的人工菌群是后续块菌人工栽培过程中的重要研究方向。根际和菌塘中的微生物对菌根食用菌的生长有直接影响,但其中大多数微生物无法直接分离培养[
植物之间的相互作用也会影响块菌菌根的形成,合适的伴生植物能促进块菌菌丝体的发育[
生产高质量的菌根苗是优化松露人工栽培与生产的首要前提。在欧洲,商业化的育苗公司与专业性的实验室合作,由实验室对块菌菌根苗的生产和检测进行认证,从而保证技术的可行、稳定和菌根苗的高质量生产。例如,法国国家实验室和法国农业科学研究院是法国块菌菌根苗认证与检测机构,只有通过检测和认证的菌根苗才能销售;而在国内,通常是研究院所依据推广或公司的要求进行生产,不同院所的菌根苗品质和产量差异较大。
常用的菌根苗检测方法有形态学鉴定和分子鉴定两种。形态学鉴定通常是观察菌根的颜色、形态等特征与已明确的菌根特征进行比对从而确定菌根的种类。菌根还能通过分子鉴定被鉴别,内转录间隔区序列(internally transcribed spacer, ITS)和编码RNA聚合酶II第2大亚基的基因(second largest subunit of RNA polymerase II,
块菌的生长和交配型基因的检测成为重要的检测指标之一。扩增子测序能对块菌苗的根系真菌进行分析,同时检测是否有其他真菌污染等情况,结合实时荧光定量PCR技术还能监测块菌菌丝体生长等情况[
块菌苗在培育时和移栽后都容易被其他菌根真菌污染。块菌的生长周期长、速度慢,在与其他外生菌根的竞争中不具备优势。当菌根苗移栽到野外环境中时,块菌菌根在早期占据优势,随着植物根系的生长和土壤中外生菌根真菌的竞争,导致块菌菌根数量或比例下降,严重时可能导致块菌产量下降或生产周期加长[
目前,国内有2个对块菌菌根合成具有指导和规范作用的行业标准,分别为四川省《地理标志保护产品攀枝花块菌生产技术规程》[
块菌物种分类与鉴定、多样性与分布规律、系统演化、共生组合的挖掘仍是块菌研究的重要内容。随着块菌菌根苗培育技术和测序技术的发展,块菌菌根共生和维持阶段的分子机理、菌根际微生物群落结构和多样性、微生物在块菌共生和发育过程中发挥的作用、人工干预对块菌保育和促繁的影响等内容逐渐成为块菌研究的热点和前沿问题。
大规模的基因组测序结果表明,子囊菌具有与担子菌不同的外生菌根响应基因[
微生物菌剂将成为块菌人工栽培的重要助力之一。已有研究对块菌菌根苗相关的微生物进行了高通量扩增子测序,挖掘了一部分潜在的与块菌菌丝体生长、菌根形成、子实体形成与发育、子实体品质相关的微生物,加快分离和开发利用这些块菌促生菌将是块菌微生物后续研究的重要方向之一。测序结果中已经分离纯化的块菌促生菌采用单菌接种、构建人工菌群等方式添加到块菌人工栽培过程中,从而促进块菌菌根合成与子实体发生,将为块菌栽培产业提质增效。
中国作为亚洲块菌的分布中心,有着丰富的块菌野生资源,但无序的过度采挖使得块菌资源被严重破坏。块菌菌根苗培育技术为块菌资源保护和开发、块菌的人工栽培提供了理论基础和技术实践。培育块菌菌根苗并进行人工栽培能保护块菌种质资源、提高块菌产量。在进行块菌菌根苗制备前,应充分调查块菌与宿主植物的共生组合,选择适合当地的块菌品种和宿主树种进行开发和利用。在培育菌根苗时,应营造适宜块菌菌丝生长和侵染的土壤微环境。同时还应加快人工种植园的建立、鼓励对块菌菌塘的保育和生态修复,制定更严格的保护政策和措施,从而进行有规划的开发和利用块菌资源。
与欧洲国家的菌根培育产业相比,国内存在菌根苗生产技术和检测评价手段不规范、无权威的检测机构监管生产、移栽后管理措施不到位等问题。因此,需要强化管理规范和科技支撑,促进科研院校的块菌人工栽培技术的成果转化与推广,利用产研结合推进块菌人工栽培产业的发展,推动高质量块菌菌根苗认证与检测体系。块菌产业有巨大的经济价值和生态价值,一旦实现块菌产出,能有持续的经济效益,提高当地农民的收入。将块菌产业与旅游采摘业、加工餐饮业进行有机结合,为林区特色经济发展增添一大潜力产业,将开辟一条生态和致富并举之路。
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