2021, Vol. 48扩展功能
文章信息
- 饶固, 戴丹, 张波, 李玉
- RAO Gu, DAI Dan, ZHANG Bo, LI Yu
- 托光柄菇属一中国新记录种
- A new record species of Volvopluteus from China
- 微生物学通报, 2021, 48(10): 3791-3798
- Microbiology China, 2021, 48(10): 3791-3798
- DOI: 10.13344/j.microbiol.china.201186
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文章历史
- 收稿日期: 2020-12-24
- 接受日期: 2021-01-30
- 网络首发日期: 2021-03-15
2011年Justo等[1-2]基于光柄菇科系统发育分析及形态学分类特征提出将小包脚菇属Volvariella中盖皮层凝胶状、平均担孢子长度≥11 μm的种类归为一个新属托光柄菇属Volvopluteus Vizzini, Contu & Justo 2011，包括4个种：V. asiaticus Justo & Minnis 2011、厄尔托光柄菇V. earlei (Murrill) Vizzini, Contu & Justo 2011、黏盖托光柄菇V. gloiocephalus (DC.) Vizzini, Contu & Justo 2011和密执安托光柄菇V. michiganensis (A.H.Sm.) Justo & Minnis 2011，其中黏盖托光柄菇V. gloiocephalus为模式种。该分类群隶属于担子菌门Basidiomycota、伞菌纲Agaricomycetes、伞菌目Agaricales、光柄菇科Pluteaceae。2014年Kaur等在《第八届国际蘑菇生物学及蘑菇制品会议论文集》[3](未正式出版)中发表了摘要，拟定新种“V. diversisporus”和“V. Shafferii”，被Index Fungorum (http://www.indexfungoryum.org/names/Names.asp)收录，但这2个名称并没有被合格发表[4-5]。因此，目前托光柄菇属被认可的仅有以上4个种[6]。
2012年Senthilarasu等[7]选用小包脚菇属和托光柄菇属部分种的rDNA ITS (ITS1+5.8S+ITS2)序列构建系统发育树，发现托光柄菇属与小包脚菇属的系统发育种有明显区别，与Justo等[1]对托光柄菇属的研究结果相一致。2020年徐江等[8-9]认为托光柄菇属的形态特征不足以与小包脚菇属相区分，因此未采用托光柄菇属这一概念。
2011年Justo等[2]在Smith[10]描述的基础上重新对密执安托光柄菇模式标本的形态进行了详细的描述，并测定了rDNA ITS序列(GenBank登录号HM562195)，分子系统学和形态学研究结果都显示该份标本应归属于托光柄菇属V. Vizzini, Contu & Justo 2011。
托光柄菇属在中国已知的种是黏盖托光柄菇，2011年Justo等[1-2]在成立托光柄菇属时将黏盖小包脚菇Volvariella gloiocephala划分到这个属，并将美丽小包脚菇Volvariella speciosa作为黏盖小包脚菇的异名，合并为黏盖托光柄菇V. gloiocephalus (DC.) Vizzini, Contu & Justo 2011。
在调查我国东北地区大型真菌资源的过程中，从吉林省敦化市采集到6份托光柄菇属的标本，经形态学和系统发育分析相结合研究，鉴定为密执安托光柄菇V. michiganensis (A.H.Sm.) Justo & Minnis 2011，现报道如下。
1 材料与方法 1.1 材料研究所涉及的6份密执安托光柄菇于2019–2020年在吉林省延边朝鲜族自治州敦化市寒葱岭红叶谷采集，干标本保存于吉林农业大学菌物标本馆(HMJAU)，标本号分别是HMJAU57044、HMJAU57045、HMJAU57046、HMJAU57047、HMJAU57048和HMJAU57049。
1.2 主要试剂和仪器新型植物基因组DNA提取试剂盒，江苏康为世纪生物科技有限公司。光学显微镜，徕卡显微系统(上海)贸易有限公司。
1.3 方法宏观形态特征来自新鲜标本的野外记录，显微特征的观察在光学显微镜(LEICA DM1000)下进行，以5% KOH溶液为浮载剂，以1%刚果红为染色剂。N1份标本，N2个子实体的担孢子随机选择N3个成熟个体进行测量，记录为N3、N2、N1。描述中使用了以下缩写：avl为平均长度，avw为平均宽度，Q为长与宽的商值，avQ为平均商。显微结构的测量在1 000倍视野下进行。担孢子图像在扫描电镜(Hitachi SU8000) 1.0 kV下拍摄，工作距离为8 mm。
标本基因组DNA的提取采用新型植物基因组DNA提取试剂盒，ITS序列扩增引物采用ITS1和ITS4[11-12]，PCR产物检测采用1%的琼脂糖凝胶电泳法，测序工作委托北京六合华大基因科技有限公司完成，测序结果提交至GenBank。本研究获取了4条密执安托光柄菇ITS序列，另外14条所用到的ITS序列检索自GenBanK，均存在标本并已发表文章[1, 13]，所用到的序列见表 1。利用PhyloSuite 1.2.2[14]中的MAFFT[15]进行序列比对(Alignment Mode: Normal, Strategy: Auto)，Gblocks[16-17]获取保守序列(Date Type: Codons)；利用ModelFinder[18]选择最佳模型和参数，IQ-TREE 1.6.8[19]和Mrbayes[20]分别构建系统发育树，基于AICc (Akaike Information Criterion，Corrected)标准，最大似然法的最佳拟合模型为TNe+I，贝叶斯法的最佳拟合模型为K80+I，IQ-TREE构建最大似然树中选用标准的自举抽样(Bootstrap)，数值设置为1 000。
| 分类群 Taxon |
GenBank登录号 GenBank accession No. |
凭证标本 Specimen voucher |
国家 Country |
| Volvopluteus earlei | HM562205 | Mamet7 | Congo |
| V. earlei | HM562204 | MA22816 | Spain |
| V. earlei | MK204987 | ALV17724 | Italy |
| V. earlei | MK204989 | ALV17726 | Italy |
| V. earlei | MK204988 | ALV17725 | Italy |
| V. gloiocephalus | HM562207 | LOU18619 | Portugal |
| V. gloiocephalus | HM562209 | LOU18247 | Spain |
| V. gloiocephalus | HM562208 | LOU13710 | Spain |
| V. gloiocephalus | HM562202 | AJ239 | Spain |
| V. gloiocephalus | HM562203 | PBM2272 | California |
| V. michiganensis | HM562195 | Smith32-590 | Michigan |
| V. michiganensis | MW242664 | HMJAU57043 | China |
| V. michiganensis | MW242665 | HMJAU57045 | China |
| V. michiganensis | MW242668 | HMJAU57046 | China |
| V. michiganensis | MW242669 | HMJAU57048 | China |
| V. asiaticus | HM562206 | TNSF15191 | Japan |
| Pluteus longistriatus | HM562082 | Minnis309203 | Missouri |
| P. heteromarginatus | HM562058 | AJ172 | Florida |
| 注：加粗字体为新测定的序列 Note: Bold font is the newly determined sequence |
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| 图 1 密执安托光柄菇的生境及显微结构 Figure 1 Habitat and microstructure of Volvopluteus michiganensis 注：A–H：担子体。A、B：标本HMJAU57044；C、D：标本HMJAU57047；E、F：标本HMJAU57048；G、H：标本HMJAU57049。I：担孢子；J：担子；K：侧生囊状体；L：褶缘囊状体；M：盖皮菌丝；N：柄囊体；I–N标尺为10 μm Note: A–H: Basidiomata. A, B: Collection HMJAU57044; C, D: Collection HMJAU57047; E, F: Collection HMJAU57048; G, H: Collection HMJAU57049. I: Basidiospores; J: Basidia; K: Pleurocystidia; L: Cheilocystidia; M: Pileipellis; N: Caulocystidia; bars in I–N: 10 μm |
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| 图 2 密执安托光柄菇担孢子扫描电镜图 Figure 2 Scanning electron microscopy (SEM) photos of basidiospores of Volvopluteus michiganensis |
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Volvopluteus michiganensis (A.H. Sm.) Justo & Minnis, Fungal Biology 115(1): 15 (2011)
Pluteus michiganensis A.H. Sm., Annls mycol. 32(5/6): 482 (1934)
菌盖直径66–83 mm，幼时圆锥状，成热后逐渐平展至微上翘，中微凸至顿凸；表面覆盖有放射状排列的纤维，湿时黏；幼时浅灰色，边缘白，成热后逐渐变为乳白色，有时带淡粉色；边缘有长或短棱纹，成熟后边缘常开裂或呈撕裂状。菌肉极薄，白色。菌褶幼时白色，成熟后粉色，离生，不等长，褶幅宽。菌柄长84–168 mm，宽5–22 mm，白色，纤维脆骨质，中空至实心，向下渐粗，柄上绒毛丰富，基部常有厚绒毛。菌托白色，膜质，22–26 mm，苞状。
担孢子[120, 6, 6][(9.5)10.0-13.5] μm× [6.5-8.0(8.5)] μm，avl×avw=11.45 μm×7.30 μm，Q=1.33–1.85，avQ=1.57，椭圆形至长椭圆形。担子[19, 4, 6](33–56) μm×(11.5–14.0) μm，4小梗，棍棒状。侧囊体[14, 3, 6](53–123) μm×(22–57) μm，纺锤形、狭椭圆形、球茎状或烧瓶形，透明，薄壁，经常遍布整个子实层，许多侧囊体有圆柱形顶端赘生物，(9.0–15.5) μm×(2.5–4.5) μm。缘囊体(48–66) μm× (20–36) μm，纺锤形、棒状或者狭椭圆形，透明，薄壁。盖皮菌丝黏皮型，由2–11 μm宽的菌丝组成，菌丝圆柱形或边缘不规则，包埋在厚的胶质基质中，透明或存在浅褐色色素，细胞壁薄而光滑。柄皮菌丝6–17 μm宽，圆柱形，无色或带有褐色素，细胞壁薄而光滑。柄囊体(17–108) μm×(10–16) μm，圆柱形、纺锤形或葫芦形。菌托主要由致密的不规则圆柱形菌丝组成，3–18 μm宽。在所有组织中未见锁状联合。
生境：单生或散生，腐生，秋初生长于阔叶林浅地表层或落叶层。
分布：中国，美国。
研究标本：中国吉林省延边朝鲜族自治州敦化市寒葱岭红叶谷，饶固，2019年7月16日(HMJAU 57044，HMJAU57045，HMJAU57046)，2019年7月18日(HMJAU57047)，2019年7月19日(HMJAU- CR57048)，2020年7月10日(HMJAU57049)。
2.2 系统发育分析数据集(图 3)包括16条托光柄菇属和2条光柄菇属硬毛皮层组Pluteus sect. Hispidoderma (P. longistriatus和P. heteromarginatus) rDNA ITS序列，在最大似然法(Maximum Likelihood，ML)和贝叶斯法(Bayesian Inference，BI)构建的系统发育树中均产生了3个分支：V. gloiocephalus分支，来自葡萄牙、西班牙和加利福尼亚的5个黏盖托光柄菇聚在了一个分支，结点的BP=100，PP=1；V. michiganensis/V. asiaticus分支，来自中国的4个密执安托光柄菇与美国密歇根州的密执安托光柄菇模式种聚在了一个分支，结点的BP=100，PP=1。V. michiganensis与V. asiaticus聚在同一分支，BP=88，PP=1；V. earlei分支，来自刚果民主共和国、西班牙和意大利的5个厄尔托光柄菇聚在了同一个分支，结点的BP=84，PP=0.99。在所有分析中，每个分支都得到较高支持。在ML树中，V. gloiocephalus是最先分化出的进化支，与V. michiganensis/V. asiaticus成为姐妹进化支，而在BI树中，V. michiganensis/V. asiaticus是最先分化的进化支，与V. gloiocephalus成为姐妹进化支。
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| 图 3 基于最大似然法构建的rDNA ITS托光柄菇属系统发育树 Figure 3 Maximum likelihood (ML) phylogenetic tree of the Volvopluteus based on rDNA ITS sequences 注：内部结点的Bootstrap (BP)和Posterior Probability (PP)值标注在分支上(ML/BI)，源自中国的4个密执安托光柄菇用加粗字体表示，GenBank登录号标注在种名后面，选用Pluteus longistriatus (Peck) Peck和Pluteus heteromarginatus Justo作为外群 Note: Bootstrap and posterior probability values for internal nodes are given on the branches (ML/BI). Four Volvopluteus michiganensis from China are shown in thick black. The GenBank accession is tagged after the species name. Pluteus longistriatus (Peck) Peck and Pluteus heteromarginatus Justo were used as the outgroups |
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根据菌幕残留的有无及所处的位置，光柄菇科划分为3个属：光柄菇属Pluteus (无菌环也无菌托)、小包脚菇属Volvariella (无菌环有菌托)、矮菇属Chamaeota (有明显的菌环而无菌托)[21]。托光柄菇属无菌环但有菌托，属下种V. gloiocephalus、V. earlei转属自小包脚菇属，而V. michiganensis之前隶属于光柄菇属。根据2011年Justo等[1]对V. michiganensis模式标本的观察，该种具有菌托，尽管在Smith[10]的原描述中并未提及。Justo等[1]通过多基因(nSSU+ITS+nLSU)联合构建系统发育树，发现托光柄菇属和光柄菇属的亲缘关系很近，而和小包脚菇属的亲缘关系较远；从形态上看，托光柄菇属真菌相对于小包脚菇属来说具有更大的担孢子(≥11 μm)以及胶粘的菌盖上皮菌丝，这在小包脚菇属中比较罕见。本研究发现，来自中国的6份密执安托光柄菇在担孢子的形态及盖皮菌丝的类型上较为稳定，可以作为区分小包脚菇属和托光柄菇属的形态学依据。
2011年Justo等[1]在研究光柄菇科的系统发育关系时发现，rDNA LSU高度保守，不能解决光柄菇属的属下分类问题，也不能解释光柄菇属和黏盖小包脚菇组Volvariella gloiocephala group的关系，而rDNA ITS表现良好。因此本研究选用rDNA ITS序列进行系统发育研究。在NCBI上检索V. michiganensis的序列，截至2020年12月2日，存在标本并已发表文章的序列仅有密执安托光柄菇模式种的序列HM562195，2014年Schoch等[22]验证了这条序列的有效性。本研究的系统发育树(图 3)中包含了托光柄菇属的4个种，分别是V. gloiocephalus、V. asiaticus、V. michiganensis和V. earlei。从分子水平看，托光柄菇属这4个种可以明显得到区分；形态学上可以从担子果的颜色、担孢子的大小、缘囊体和侧囊体的有无及形状来区分。密执安托光柄菇因其平均担孢子长度 < 12.5 μm、菌盖边缘有裂纹而与其他3个种相区分[2]。本研究基于6份标本的观察发现，密执安托光柄菇菌盖边缘存在裂纹或者条纹，但裂纹相对不稳定，条纹较稳定，即使在幼小的担子果中也存在浅条纹，而文献记载V. gloiocephalus[8]、V. asiaticus[2]和V. earlei[13]的担子果菌盖边缘有时也具有条纹，但后三者平均担孢子长度 > 12.5 μm，与密执安托光柄菇相区分。
密执安托光柄菇的模式标本采集地位于美国密歇根州安娜堡(最南城市42°13′ 38″ N)，本次研究所采集的6份密执安托光柄菇位于中国吉林省延边朝鲜族自治州敦化市寒葱岭红叶谷(43°04′02″N)，纬度基本一致，两地均为温带气候，采集时间均在秋季，在生长环境上具有高度相似性。
本研究基于6份密执安托光柄菇的标本对该种的形态特征进行了详细的描述，丰富了Justo等[2]对于密执安托光柄菇模式种的描述内容，例如菌盖的颜色变化、孢子的大小范围等，同时也存在一些差异(表 2)，主要集中在缘囊体、柄囊体及生境上。缘囊体、侧囊状体的有无及形态特征是区分托光柄菇属下种的重要依据[2]。本研究所观察到的褶缘囊状体多纺锤形，柄部较短，而柄囊体为圆柱形、纺锤形或葫芦形，未见分叉，与模式种所描绘的显微结构存在一定差异，可能与环境因素导致其囊状体结构不稳定有关[9, 23]。
| 分布地 Locality |
缘囊体Cheilocystidia | 柄囊体Caulocystidia | 生境Habitat |
| 中国 China |
多纺锤形，柄短，(48–66) μm×(20–36) μm Mostly Spindle shaped, with a shorter stalk, (48–66) μm×(20–36) μm | 圆柱形、纺锤形或葫芦形，无分叉，(17–108) μm×(10–16) μm cylindrical, spindle shaped, or gourd shaped, no bifurcation, (17–108) μm×(10–16) μm | 浅地表层或落叶层 Topsoil or deciduous layer |
| 美国 America |
纺锤形，卵球形，具长柄，(60–75) μm× (15–27) μm Spindle shaped, ovoid, with long stalk, (60–75) μm× (15–27) μm | 圆柱形或弯曲，有些带有分叉，(80) (100–360) μm×(10–20) μm cylindrical or curved, some with bifurcation, (80) (100–360) μm×(10–20) μm | 锯屑 Sawdust |
小包脚菇属中许多物种具有较高的经济价值，例如Volvariella volvacea[24-25]、V. diplasia[26]、V. brumalis[27]等，被报道有毒性争议的种类主要是已被划分至托光柄菇属的黏盖托光柄菇V. gloiocephalus[28-29]，而密执安托光柄菇的食药用性未见报道。密执安托光柄菇与黏盖托光柄菇在形态上非常相似，主要差异在于前者具有更小的担孢子(平均担孢子长度 < 12.5 μm)及菌盖表皮撕裂状，因此推测，以往鉴定为黏盖托光柄菇的种类中可能存在密执安托光柄菇。
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